เนื้อหา
- บทสรุปทางเคมีของการหายใจแบบใช้ออกซิเจน
- ต้นกำเนิดหรือการหายใจแบบแอโรบิคของโลก
- Glycolysis: จุดเริ่มต้นสากล
- วงจร Krebs
- ห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน
- การสังเคราะห์ด้วยแสงและการหายใจแบบใช้ออกซิเจนในพืช
การหายใจแบบใช้ออกซิเจนเป็นคำที่ใช้แทนกันได้กับ "การหายใจด้วยเซลล์" เป็นวิธีที่ให้ผลตอบแทนสูงสำหรับสิ่งมีชีวิตในการสกัดพลังงานที่เก็บไว้ในพันธะเคมีของสารประกอบคาร์บอนในที่ที่มีออกซิเจนและทำให้พลังงานที่สกัดได้นี้ กระบวนการ สิ่งมีชีวิตยูคาริโอต (เช่นสัตว์พืชและเชื้อรา) ทั้งหมดใช้ประโยชน์จากการหายใจแบบใช้ออกซิเจนขอบคุณส่วนใหญ่ที่มีออร์กาเนลของเซลล์เรียกว่าไมโตคอนเดรีย สิ่งมีชีวิตที่เป็น prokaryotic สองสามตัว (เช่นแบคทีเรีย) ใช้ประโยชน์จากเส้นทางการหายใจแบบแอโรบิคมากกว่า แต่โดยทั่วไปเมื่อคุณเห็น "การหายใจแบบใช้ออกซิเจน" คุณควรคิดว่า "สิ่งมีชีวิตยูคาริโอตหลายเซลล์"
แต่นั่นไม่ใช่ทั้งหมดที่ควรจะกระโดดเข้าไปในใจของคุณ สิ่งต่อไปนี้บอกสิ่งที่คุณต้องรู้เกี่ยวกับเส้นทางเคมีพื้นฐานของการหายใจแบบแอโรบิคเหตุใดจึงเป็นชุดปฏิกิริยาที่จำเป็นและวิธีการเริ่มต้นจากประวัติศาสตร์ทางชีววิทยาและธรณีวิทยา
บทสรุปทางเคมีของการหายใจแบบใช้ออกซิเจน
การเผาผลาญสารอาหารของเซลล์ทั้งหมดเริ่มต้นด้วยโมเลกุลของน้ำตาลกลูโคส น้ำตาลหกคาร์บอนนี้สามารถได้มาจากอาหารในทั้งสามธาตุอาหารหลัก (คาร์โบไฮเดรตโปรตีนและไขมัน) แม้ว่ากลูโคสเองจะเป็นคาร์โบไฮเดรตแบบง่าย ในที่ที่มีออกซิเจนกลูโคสจะถูกเปลี่ยนรูปและย่อยสลายในห่วงโซ่ของปฏิกิริยาประมาณ 20 ปฏิกิริยาเพื่อผลิตก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์น้ำความร้อนและโมเลกุลของ adenosine triphosphate (ATP) 36 หรือ 38 โมเลกุลโมเลกุลที่เซลล์ส่วนใหญ่มักใช้ในชีวิต สิ่งต่าง ๆ เป็นแหล่งเชื้อเพลิงโดยตรง ความแปรปรวนของปริมาณ ATP ที่ผลิตโดยการหายใจแบบแอโรบิคสะท้อนถึงข้อเท็จจริงที่ว่าเซลล์พืชบางครั้งบีบ 38 ATP จากโมเลกุลกลูโคสหนึ่งเซลล์ในขณะที่เซลล์สัตว์สร้าง 36 ATP ต่อโมเลกุลกลูโคส ATP นี้มาจากการรวมโมเลกุลของฟอสเฟตอิสระ (P) และ adenosine diphosphate (ADP) ซึ่งเกือบทั้งหมดเกิดขึ้นในระยะหลังของการหายใจแบบใช้ออกซิเจนในปฏิกิริยาของห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน
ปฏิกิริยาทางเคมีที่สมบูรณ์ที่อธิบายถึงการหายใจแบบใช้ออกซิเจนคือ:
C6H12O6 + 36 (หรือ 38) ADP + 36 (หรือ 38) P + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + 420 kcal + 36 (หรือ 38) ATP
ในขณะที่ปฏิกิริยาปรากฏตัวตรงไปตรงมามากพอในรูปแบบนี้ แต่ก็มีหลายขั้นตอนที่จะได้รับจากด้านซ้ายมือของสมการ (สารตั้งต้น) ไปทางด้านขวามือ (ผลิตภัณฑ์รวมถึง 420 กิโลแคลอรีของความร้อนที่ปลดปล่อย ) โดยการประชุมการรวบรวมปฏิกิริยาทั้งหมดแบ่งออกเป็นสามส่วนตามที่แต่ละคนเกิดขึ้น: glycolysis (ไซโตพลาสซึม) วงจร Krebs (เมทริกซ์ยล) และห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน (เยื่อหุ้มเซลล์ยลภายใน) อย่างไรก็ตามก่อนที่จะสำรวจกระบวนการเหล่านี้อย่างละเอียดดูว่าการหายใจแบบแอโรบิคนั้นเริ่มต้นที่โลกได้อย่างไร
ต้นกำเนิดหรือการหายใจแบบแอโรบิคของโลก
หน้าที่ของการหายใจแบบใช้ออกซิเจนคือการจัดหาเชื้อเพลิงสำหรับการซ่อมแซมการเจริญเติบโตและการบำรุงรักษาเซลล์และเนื้อเยื่อ นี่เป็นวิธีที่ค่อนข้างเป็นทางการโดยสังเกตว่าการหายใจแบบใช้ออกซิเจนช่วยให้สิ่งมีชีวิตยูคาริโอตมีชีวิตอยู่ คุณสามารถไปหลายวันโดยไม่มีอาหารและอย่างน้อยไม่ต้องดื่มน้ำในกรณีส่วนใหญ่ แต่เพียงไม่กี่นาทีโดยไม่มีออกซิเจน
พบออกซิเจน (O) ในอากาศปกติในรูปแบบไดอะตอมมิก O2. องค์ประกอบนี้ถูกค้นพบในบางแง่มุมใน 1600s เมื่อมันกลายเป็นที่ชัดเจนสำหรับนักวิทยาศาสตร์ที่อากาศมีองค์ประกอบสำคัญต่อการอยู่รอดของสัตว์หนึ่งที่สามารถหมดลงในสภาพแวดล้อมที่ปิดโดยเปลวไฟหรือในระยะยาวโดย การหายใจ
ออกซิเจนประกอบไปด้วยหนึ่งในห้าของส่วนผสมของก๊าซที่คุณหายใจเข้าไป แต่มันก็ไม่ได้เป็นเช่นนี้เสมอไปในประวัติศาสตร์ 4.5 พันล้านปีของโลกและการเปลี่ยนแปลงปริมาณของออกซิเจนในบรรยากาศของโลกเมื่อเวลาผ่านไปมีการคาดการณ์ ผลกระทบที่ลึกซึ้งต่อวิวัฒนาการทางชีววิทยา สำหรับช่วงครึ่งแรกของดาวเคราะห์อายุการใช้งานปัจจุบันมีอยู่ ไม่ ออกซิเจนในอากาศ 1.7 พันล้านปีก่อนโดยบรรยากาศประกอบด้วยออกซิเจน 4 เปอร์เซ็นต์และมีสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวปรากฏขึ้น ประมาณ 0.7 พันล้านปีก่อน O2 คิดเป็นร้อยละ 10 ถึง 20 ของอากาศและมีสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์เกิดขึ้น เมื่อประมาณ 300 ล้านปีที่แล้วปริมาณออกซิเจนเพิ่มขึ้นเป็นร้อยละ 35 ของอากาศและไดโนเสาร์และสัตว์ขนาดใหญ่อื่น ๆ ก็เหมือนกัน ต่อมาส่วนแบ่งของอากาศที่ถือโดย O2 ลดลงถึง 15 เปอร์เซ็นต์จนกระทั่งสูงขึ้นอีกครั้งจนถึงทุกวันนี้
เป็นที่ชัดเจนโดยการติดตามรูปแบบนี้เพียงอย่างเดียวซึ่งดูเหมือนว่ามีความเป็นไปได้ทางวิทยาศาสตร์อย่างมากที่ oxygens ฟังก์ชั่นสุดท้ายคือการทำให้สัตว์โตขึ้น
Glycolysis: จุดเริ่มต้นสากล
10 ปฏิกิริยาของ glycolysis ไม่ต้องการออกซิเจนเพื่อดำเนินการต่อและ glycolysis เกิดขึ้นในระดับหนึ่งในสิ่งมีชีวิตทั้ง prokaryotic และ eukaryotic แต่ไกลคอลไลซิสเป็นสารตั้งต้นที่จำเป็นสำหรับปฏิกิริยาแอโรบิกที่เฉพาะเจาะจงของการหายใจของเซลล์และมักอธิบายร่วมกับสิ่งเหล่านี้
เมื่อกลูโคสโมเลกุลหกคาร์บอนที่มีโครงสร้างวงแหวนหกเหลี่ยมเข้าสู่ไซโตพลาสซึมของเซลล์มันจะถูกฟอสฟอรอลออกมาทันทีซึ่งหมายความว่ามันมีกลุ่มฟอสเฟตติดอยู่กับหนึ่งในคาร์บอนของมัน วิธีนี้จะดักจับโมเลกุลกลูโคสภายในเซลล์ได้อย่างมีประสิทธิภาพโดยให้ประจุเป็นลบสุทธิ จากนั้นโมเลกุลจะถูกจัดเรียงใหม่เป็นฟอสโฟเซสฟอสโตสโดยไม่มีการสูญเสียหรือการได้รับอะตอมก่อนที่จะมีการเติมฟอสเฟตอื่นเข้าไปในโมเลกุล สิ่งนี้จะทำให้โมเลกุลเสถียรซึ่งจะแตกเป็นคู่ของสารประกอบคาร์บอนสามตัวโดยแต่ละโมเลกุลจะมีฟอสเฟตเป็นของตัวเอง หนึ่งในนั้นถูกแปรสภาพเป็นอีกโมเลกุลจากนั้นในขั้นตอนชุดโมเลกุลสามคาร์บอนสองโมเลกุลจะทำให้ฟอสเฟตของพวกมันกลายเป็นโมเลกุลของ ADP (adenosine diphosphate) เพื่อให้ได้ 2 ATP โมเลกุลกลูโคสหกคาร์บอนแบบดั้งเดิมจะหมุนเป็นโมเลกุลสองโมเลกุลของคาร์บอนสามโมเลกุลที่เรียกว่าไพรูเวตและนอกจากนี้โมเลกุลของ NADH สองโมเลกุลจะถูกสร้างขึ้น
วงจร Krebs
Pyruvate ในที่ที่มีออกซิเจนจะย้ายเข้าสู่เมทริกซ์ (คิดว่า "กึ่งกลาง") ของออร์แกเนลล์ของเซลล์ที่เรียกว่าไมโตคอนเดรียและถูกเปลี่ยนเป็นสารประกอบสองคาร์บอนเรียกว่า acetyl coenzyme A (acetyl CoA) ในกระบวนการโมเลกุลของคาร์บอนไดออกไซด์ (CO2)ในกระบวนการนี้โมเลกุลของ NAD+ (ผู้ให้บริการอิเล็กตรอนพลังงานสูง) จะถูกแปลงเป็น NADH
วงจร Krebs เรียกว่าวัฏจักรกรดซิตริกหรือวัฏจักรกรด tricarboxylic เรียกว่าวัฏจักรมากกว่าปฏิกิริยาเนื่องจากหนึ่งในผลิตภัณฑ์ของมันโมเลกุล oxaloacetate สี่คาร์บอนอีกครั้งเข้าสู่จุดเริ่มต้นของวงจรโดยรวมกับ โมเลกุลของ acetyl CoA ส่งผลให้โมเลกุลหกคาร์บอนที่เรียกว่าซิเตรต โมเลกุลนี้จะถูกจัดการโดยชุดของเอนไซม์ในสารประกอบห้าคาร์บอนที่เรียกว่า alpha-ketoglutarate ซึ่งจะสูญเสียคาร์บอนอื่นเพื่อให้ได้ผลผลิต ทุกครั้งที่คาร์บอนหายไปมันจะอยู่ในรูปของ CO2และเนื่องจากปฏิกิริยาเหล่านี้เป็นที่นิยมอย่างกระตือรือร้นการสูญเสียก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์แต่ละครั้งจะมาพร้อมกับการเปลี่ยนจาก NAD อื่น+ ถึง NAD การก่อตัวของ succinate ยังสร้างโมเลกุลของ ATP
Succinate จะถูกแปลงเป็น fumarate สร้างหนึ่งโมเลกุลของ FADH2 จาก FAD2+ เป็นพาหะอิเล็กตรอนที่คล้ายกับ NAD+ ในฟังก์ชั่น) สิ่งนี้ถูกแปลงเป็นมาลาเต้ซึ่งให้ผลตอบแทน NADH อีกอันหนึ่งจากนั้นจะเปลี่ยนเป็น oxaloacetate
หากคุณรักษาคะแนนคุณสามารถนับ 3 NADH 1 FADH2 และ 1 ATP ต่อเทิร์นของรอบ Krebs แต่โปรดจำไว้ว่าโมเลกุลกลูโคสแต่ละโมเลกุลให้ acetyl CoA สองโมเลกุลเพื่อเข้าสู่วัฏจักรดังนั้นจำนวนทั้งหมดของโมเลกุลเหล่านี้สังเคราะห์คือ 6 NADH, 2 FADH2 และ 2 ATP วัฏจักร Krebs จึงไม่สร้างพลังงานโดยตรงมากเพียงแค่ 2 ATP ต่อโมเลกุลของกลูโคสที่ให้ทางต้นน้ำและไม่จำเป็นต้องใช้ออกซิเจนเช่นกัน แต่ NADH และ FADH2 มีความสำคัญต่อ phosphorylation ออกซิเดชัน ขั้นตอนในชุดปฏิกิริยาต่อไปเรียกรวมกันว่าห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน
ห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน
โมเลกุลต่าง ๆ ของ NADH และ FADH2 สร้างขึ้นในขั้นตอนก่อนหน้าของการหายใจของเซลล์พร้อมที่จะนำไปใช้ในห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนซึ่งเกิดขึ้นในรอยพับของเยื่อหุ้มเซลล์ยลภายในเรียกว่าคริสเต กล่าวโดยสรุปอิเล็กตรอนพลังงานสูงติดอยู่กับ NAD+ และ FAD2+ ถูกนำมาใช้เพื่อสร้างการไล่ระดับโปรตอนข้ามเมมเบรน นี่หมายความว่ามีความเข้มข้นของโปรตอนสูงกว่า (H)+ ไอออน) ที่ด้านหนึ่งของเมมเบรนกว่าอีกด้านหนึ่งสร้างแรงผลักดันให้ไอออนเหล่านี้ไหลจากบริเวณที่มีความเข้มข้นของโปรตอนสูงไปยังพื้นที่ที่มีความเข้มข้นของโปรตอนที่ต่ำกว่า ด้วยวิธีนี้โปรตอนทำงานแตกต่างกันเล็กน้อยว่าน้ำที่ "ต้องการ" เพื่อย้ายจากพื้นที่สูงขึ้นไปยังพื้นที่ที่มีความเข้มข้นต่ำ - ที่นี่ภายใต้อิทธิพลของแรงโน้มถ่วงแทนการไล่ระดับสี chemiosmotic ที่เรียกว่าใน ห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน
เหมือนกังหันที่โรงงานพลังน้ำที่ควบคุมพลังงานของน้ำไหลเพื่อทำงานที่อื่น (ในกรณีนี้ผลิตกระแสไฟฟ้า) พลังงานบางส่วนที่ถูกสร้างขึ้นโดยการไล่ระดับสีของโปรตอนข้ามเมมเบรนจะถูกจับเพื่อยึดกลุ่มฟอสเฟตอิสระ (P) กับ ADP โมเลกุลเพื่อสร้าง ATP กระบวนการที่เรียกว่า phosphorylation (และในกรณีนี้คือ oxidative phosphorylation) อันที่จริงสิ่งนี้เกิดขึ้นซ้ำแล้วซ้ำอีกในห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนจนกระทั่ง NADH และ FADH ทั้งหมด2 จาก glycolysis และวงจร Krebs - ประมาณ 10 ของอดีตและสองของหลัง - ถูกนำมาใช้ ส่งผลให้เกิดการสร้าง ATP ประมาณ 34 โมเลกุลต่อโมเลกุลกลูโคส เนื่องจาก glycolysis และ Krebs หมุนเวียนกัน 2 ATP ต่อโมเลกุลกลูโคสจำนวนรวมถ้าพลังงานที่ปล่อยออกมาอย่างน้อยที่สุดภายใต้สภาวะที่เหมาะสมคือ 34 + 2 + 2 = 38 ATP ในทั้งหมด
มีจุดที่แตกต่างกันสามจุดในห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนที่โปรตอนสามารถข้ามเยื่อหุ้มเซลล์ยลภายในเพื่อเข้าสู่ช่องว่างระหว่างนี้ต่อมากับเยื่อหุ้มยลยลรอบนอกและสี่โมเลกุลเชิงซ้อนซับซ้อน (หมายเลข I, II, III และ IV) จุดยึดทางกายภาพของโซ่
ห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนต้องการออกซิเจนเนื่องจาก O2 ทำหน้าที่เป็นตัวรับอิเล็กตรอนคู่สุดท้ายในห่วงโซ่ ถ้าไม่มีออกซิเจนปฏิกิริยาในห่วงโซ่จะหยุดอย่างรวดเร็วเพราะการไหลของ "อิเล็กตรอน" ของอิเล็กตรอนสิ้นสุดลง พวกเขาไม่มีทางไป สารที่สามารถทำให้เป็นอัมพาตของห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนคือไซยาไนด์ (CN)-) นี่คือเหตุผลที่คุณอาจเห็นไซยาไนด์ที่ใช้เป็นพิษถึงตายในรายการฆาตกรรมหรือภาพยนตร์สายลับ เมื่อได้รับยาในปริมาณที่เพียงพอการหายใจแบบใช้ออกซิเจนภายในผู้รับจะหยุดและด้วยตัวมันเอง
การสังเคราะห์ด้วยแสงและการหายใจแบบใช้ออกซิเจนในพืช
เป็นที่เชื่อกันว่าพืชได้รับการสังเคราะห์ด้วยแสงเพื่อสร้างออกซิเจนจากก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ในขณะที่สัตว์ใช้เครื่องช่วยหายใจเพื่อสร้างก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์จากออกซิเจนจึงช่วยรักษาสมดุลของระบบนิเวศที่สมบูรณ์และเป็นระเบียบ ในขณะที่สิ่งนี้เป็นจริงบนพื้นผิวมันเป็นเรื่องเข้าใจผิดเพราะพืชใช้ประโยชน์จากทั้งการสังเคราะห์ด้วยแสงและการหายใจแบบใช้ออกซิเจน
เพราะพืชไม่สามารถกินได้พวกเขาต้องทำแทนที่จะกินอาหาร นี่คือสิ่งที่การสังเคราะห์ด้วยแสงชุดของปฏิกิริยาที่เกิดขึ้นในสัตว์ organelles ขาดเรียกว่า chloroplasts สำหรับ ขับเคลื่อนโดยแสงแดด CO2 ภายในเซลล์พืชจะถูกรวมเข้ากับกลูโคสภายในคลอโรพลาสต์ในขั้นตอนต่าง ๆ ที่คล้ายคลึงกับห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนในไมโตคอนเดรีย กลูโคสจะถูกปลดปล่อยจากคลอโรพลาสต์ ส่วนใหญ่ถ้ามันกลายเป็นส่วนโครงสร้างของพืช แต่บางส่วนผ่าน glycolysis แล้วดำเนินการผ่านส่วนที่เหลือของการหายใจแอโรบิกหลังจากเข้าสู่เซลล์พืชไมโตคอนเดรีย