เนื้อหา
- กลูโคส: นิยาม
- กลูโคสประเภทเซลล์และเมแทบอลิซึม
- กระบวนการ Glycolysis
- Glycolysis ตอนต้น
- Glycolysis ต่อมา
- กระบวนการหลังไกลคอล
กลูโคสนั้น แหล่งที่มาของเชื้อเพลิงเซลลูล่าร์ สำหรับสิ่งมีชีวิตทุกชนิดด้วยพลังงานในพันธะเคมีที่ใช้ในการสังเคราะห์ อะดีโนซีนไตรฟอสเฟต (ATP) ในรูปแบบที่เชื่อมโยงและพึ่งพาซึ่งกันและกัน เมื่อโมเลกุลของคาร์บอนหกคาร์บอน (เช่น hexose) น้ำตาลข้ามเมมเบรนพลาสมาของเซลล์จากภายนอกเพื่อเข้าสู่ไซโตพลาสซึมมันจะเกิดขึ้นทันที phosphorylated - นั่นคือกลุ่มฟอสเฟตซึ่งมีประจุไฟฟ้าลบติดอยู่กับส่วนหนึ่งของโมเลกุลกลูโคส สิ่งนี้ส่งผลให้เกิดประจุลบสุทธิต่อสิ่งที่ได้กลายเป็น กลูโคส -6- ฟอสเฟต โมเลกุลซึ่งป้องกันไม่ให้ออกจากเซลล์
prokaryotesซึ่งรวมถึงโดเมน Bacteria และ Archaea ไม่มีออร์แกเนลล์ที่จับกับเยื่อหุ้มเซลล์รวมถึง mitochondria ในนั้น ยูคาริโอ เป็นเจ้าภาพวงจร Krebs และห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนขึ้นอยู่กับออกซิเจน เป็นผลให้โปรคาริโอตไม่ได้มีส่วนร่วมในการหายใจแบบแอโรบิก ("กับออกซิเจน") แทนที่จะได้พลังงานเกือบทั้งหมดจาก glycolysis กระบวนการแอนแอโรบิคที่ทำงานก่อนการหายใจด้วยออกซิเจนในเซลล์ยูคาริโอต
กลูโคส: นิยาม
เนื่องจากกลูโคสเป็นหนึ่งในโมเลกุลที่สำคัญที่สุดในชีวเคมีและเป็นจุดเริ่มต้นของปฏิกิริยาที่สำคัญที่สุดในชีวิตบนโลกการอภิปรายสั้น ๆ เกี่ยวกับโครงสร้างและพฤติกรรมของโมเลกุลนี้
หรือที่เรียกว่า เดกซ์โทรส (มักจะอ้างอิงถึงระบบที่ไม่ใช่ชีวภาพเช่นกลูโคสที่ทำจากข้าวโพด) และ น้ำตาลในเลือด (อ้างอิงจากระบบทางชีวภาพเช่นในข้อเสียทางการแพทย์) กลูโคสเป็นโมเลกุลหกคาร์บอนที่มีสูตรทางเคมี C6H12O6. ในเลือดมนุษย์ความเข้มข้นของกลูโคสปกติอยู่ที่ประมาณ 100 mg / dL 100 มก. เป็นหนึ่งในสิบของกรัมในขณะที่ dL เป็นหนึ่งในสิบของลิตร วิธีนี้ใช้ได้กับกรัมต่อลิตรและเนื่องจากคนทั่วไปมีเลือดประมาณ 4 ลิตรคนส่วนใหญ่มีกลูโคสประมาณ 4 กรัมในกระแสเลือดของพวกเขาในเวลาใดก็ได้ - เพียงประมาณหนึ่งในเจ็ดของออนซ์
อะตอมของคาร์บอนห้า (หก) ห้าตัวในกลูโคสนั่งอยู่ใน แหวนหกอะตอม รูปแบบที่โมเลกุลถือว่า 99.98 เปอร์เซ็นต์ของเวลาในธรรมชาติ อะตอมแหวนที่หกคือออกซิเจน (O) โดยที่ C ตัวที่หกติดกับหนึ่งในวงแหวน C ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของ hydroxymethyl (-CH2OH) กลุ่ม. มันอยู่ที่กลุ่มไฮดรอกซิล (-OH) อนินทรีย์ฟอสเฟต (Pi) ติดอยู่ในระหว่างกระบวนการฟอสโฟรีเลชั่นซึ่งดักจับโมเลกุลในพลาสซึมของเซลล์
กลูโคสประเภทเซลล์และเมแทบอลิซึม
Prokaryotes มีขนาดเล็ก (ส่วนใหญ่ที่ครอบงำเป็นเซลล์เดียว) และเรียบง่าย (เซลล์หนึ่งส่วนใหญ่ของพวกเขามีขาดนิวเคลียสและ organelles ผูกเยื่ออื่น ๆ ) นี่อาจทำให้พวกเขาไม่สง่างามและน่าสนใจในหลาย ๆ แบบเช่นยูคาริโอต แต่มันก็ยังรักษาความต้องการเชื้อเพลิงของพวกเขาอยู่ในระดับต่ำ
ในโปรคาริโอตและยูคาริโอต glycolysis เป็นขั้นตอนแรกในการเผาผลาญกลูโคส. ฟอสโฟรีเลชั่นของกลูโคสเมื่อเข้าสู่เซลล์โดยการกระจายทั่วพลาสมาเมมเบรนเป็นขั้นตอนแรกใน glycolysis ซึ่งอธิบายโดยละเอียดในส่วนถัดไป
ในตอนท้ายของ glycolysis กลูโคสโมเลกุลถูกนำมาใช้เพื่อสร้างสองสาม - ไพรูไพรูตโมเลกุลสองโมเลกุลสองโมเลกุลที่เรียกว่าอิเล็กตรอนพลังงานสูง - ส่งนิโคตินอะไมน์อะดีนนิวคลีโอไดด์ (NADH) และกำไรสุทธิของโมเลกุลเอทีพีสอง
เมื่อมาถึงจุดนี้ใน prokaryotes, pyruvate มักจะเข้าสู่การหมักซึ่งเป็นกระบวนการที่ไม่ใช้ออกซิเจนที่มีความหลากหลายที่แตกต่างกันซึ่งจะมีการสำรวจในไม่ช้า แต่แบคทีเรียบางตัวมีการพัฒนาความสามารถในการหายใจแอโรบิกในระดับหนึ่งและถูกเรียกว่า Anaerobes แบบคณะ. แบคทีเรียที่สามารถรับพลังงานจาก glycolysis เท่านั้นที่เรียกว่า บังคับ anaerobesและสิ่งเหล่านี้จำนวนมากถูกฆ่าโดยออกซิเจน มีแบคทีเรียไม่กี่ตัวที่ จำกัด บังคับแอโรบิกหมายความว่าพวกเขามีข้อกำหนดที่แน่นอนสำหรับออกซิเจน เนื่องจากแบคทีเรียนั้นมีเวลาประมาณ 3.5 พันล้านปีในการปรับตัวให้เข้ากับความต้องการของสภาพแวดล้อมที่เปลี่ยนแปลงโลกดังนั้นจึงไม่น่าแปลกใจที่พวกเขาได้สั่งกลยุทธ์การเอาตัวรอดจากการเผาผลาญขั้นพื้นฐาน
กระบวนการ Glycolysis
Glycolysis ประกอบด้วย 10 ปฏิกิริยาซึ่งเป็นตัวเลขที่ดี แต่คุณไม่จำเป็นต้องจดจำผลิตภัณฑ์ตัวกลางและเอนไซม์ทั้งหมดในขั้นตอนเหล่านี้ทั้งหมด ในขณะที่บางส่วนของ minutiae นี้สนุกและมีประโยชน์ที่จะรู้ แต่สิ่งที่สำคัญกว่าคือการได้รับความรู้สึก อะไร เกิดขึ้นใน glycolysis โดยรวมและ ทำไม มันเกิดขึ้น (ในแง่ของฟิสิกส์พื้นฐานและความต้องการของเซลล์)
Glycolysis ถูกจับในปฏิกิริยาต่อไปนี้ซึ่งเป็นผลรวมของ 10 ปฏิกิริยาของแต่ละบุคคล:
C6H12O6 → 2 C3H4O3 + 2 ATP + 2 NADH
ในภาษาอังกฤษธรรมดาใน glycolysis โมเลกุลกลูโคสเดี่ยวจะถูกแยกออกเป็นสองโมเลกุล pyruvate และระหว่างทางคู่ของโมเลกุลเชื้อเพลิงและคู่ของ "pre-fuel" โมเลกุลถูกสร้างขึ้น ATP เป็นสกุลเงินใกล้สากลสำหรับพลังงานในกระบวนการเซลล์ขณะที่ NADH รูปแบบลดลงของ NAD + หรือ nicotinamide adenine dinucleotide ทำหน้าที่เป็นพาหะของอิเล็กตรอนพลังงานสูงที่ท้ายที่สุดจะบริจาคอิเล็กตรอนเหล่านั้นในรูปของไฮโดรเจนไอออน (H +) ถึงโมเลกุลออกซิเจนในตอนท้ายของ ห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน ใน แอโรบิกเผาผลาญ ส่งผลให้ ATP มากเกินกว่า glycolysis เพียงอย่างเดียวสามารถจัดหา
Glycolysis ตอนต้น
ฟอสโฟรีเลชั่นของกลูโคสหลังจากเข้าสู่ไซโตพลาสซึมส่งผลให้กลูโคส -6- ฟอสเฟต (G-6-P) ฟอสเฟตมาจากเอทีพีและการรวมตัวของมันลงในใบกลูโคส adenosine diphosphate (ADP) ที่อยู่เบื้องหลัง ตามที่ระบุไว้นี้กับดักกลูโคสภายในเซลล์
ถัดไป G-6-P ถูกแปลงเป็น ฟรุกโตส -6- ฟอสเฟต (F-6-P) นี่คือ isomerization ปฏิกิริยาเพราะสารตั้งต้นและผลิตภัณฑ์เป็นไอโซเมอร์ของกันและกัน - โมเลกุลที่มีจำนวนเท่ากันของอะตอมแต่ละชนิด แต่มีการจัดเรียงเชิงพื้นที่ที่แตกต่างกัน ในกรณีนี้วงแหวนฟรุกโตสมีเพียงห้าอะตอม เอ็นไซม์ที่รับผิดชอบการกระทำแบบปรมาณูนี้เรียกว่า isomerase phosphoglucose. (ชื่อเอนไซม์ส่วนใหญ่มักจะยุ่งยากอย่างน้อยก็สมเหตุสมผลดี)
ในปฏิกิริยาที่สามของ glycolysis, F-6-P จะถูกแปลงเป็น ฟรุกโตส-1,6-bisphosphate (F-1,6-BP) ในขั้นตอนฟอสฟอรัสนี้ฟอสเฟตนั้นมาจาก ATP อีกครั้ง แต่คราวนี้มันถูกเติมเข้าไปในอะตอมคาร์บอนที่แตกต่างกัน เอนไซม์ที่รับผิดชอบคือ phosphofructokinase (PFK).
ในปฏิกิริยาที่สี่ของ glycolysis โมเลกุล F-1,6-BP ซึ่งค่อนข้างไม่แน่นอนเนื่องจากการได้รับสองเท่าของกลุ่มฟอสเฟตแบ่งออกเป็นเอนไซม์ aldolase เข้าสู่โมเลกุลที่มีสามคาร์บอน, กลุ่มฟอสเฟตกลุ่มเดียว glyceraldehyde 3-phosphate (GAP) และ dihydroxyacetone ฟอสเฟต (DHAP) นี่คือไอโซเมอร์และ DHAP จะถูกแปลงเป็น GAP อย่างรวดเร็วในขั้นตอนที่ห้าของ glycolysis โดยใช้การกดจากเอนไซม์ ไทรโซสฟอสเฟต isomerase (TIM)
ในขั้นตอนนี้โมเลกุลกลูโคสดั้งเดิมได้กลายเป็นสองโมเลกุลสามคาร์บอนที่เหมือนกันซึ่งมีฟอสฟอรัสแบบเดี่ยวโดยมีค่าใช้จ่ายสอง ATP จากจุดนี้ไปข้างหน้าแต่ละปฏิกิริยาที่อธิบายของ glycolysis เกิดขึ้นสองครั้งสำหรับโมเลกุลกลูโคสทุกตัวที่ได้รับ glycolysis
Glycolysis ต่อมา
ในปฏิกิริยาที่หกของ glycolysis, GAP จะถูกแปลงเป็น 1,3-bisphosphoglycerate (1,3-BPG) ภายใต้อิทธิพลของ glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase. เอนไซม์ Dehydrogenase จะเอาไฮโดรเจนอะตอมออก (เช่นโปรตอน) ไฮโดรเจนที่เป็นอิสระจาก GAP จะติดอยู่กับโมเลกุลของ NAD + ทำให้เกิด NADH เพราะโมเลกุลเริ่มต้นของกลูโคสต้นน้ำได้ก่อให้เกิด สอง โมเลกุลของ GAP หลังจากปฏิกิริยานี้ สอง มีการสร้างโมเลกุลของ NADH
ในปฏิกิริยา glycolysis ที่เจ็ดหนึ่งในปฏิกิริยา phosphorylation ของ glycolysis ต้นคือในทางกลับกัน เมื่อเอ็นไซม์ ไคเนส phosphoglycerate ลบกลุ่มฟอสเฟตออกจาก 1,3-BPG ผลที่ได้คือ 3-phosphoglycerate (3-PG) ฟอสเฟตที่ถูกแยกออกจากโมเลกุล 1,3-BPG สองโมเลกุลจะถูกผนวกเข้ากับ ADP เพื่อสร้าง ATP สองตัว ซึ่งหมายความว่า ATP สองรายการที่ "ยืม" ในขั้นตอนที่หนึ่งและสามคือ "คืน" ในปฏิกิริยาที่เจ็ด
ในขั้นตอนที่แปดระบบจะแปลง 3-PG เป็น 2-phosphoglycerate (2-PG) โดย phosphoglycerate mutaseซึ่งจะเปลี่ยนกลุ่มฟอสเฟตที่เหลืออยู่ให้เป็นอะตอมคาร์บอนอื่น mutase นั้นแตกต่างจาก isomerase เนื่องจากมีการใช้งานหนักน้อยกว่า แทนที่จะจัดเรียงโครงสร้างของโมเลกุลใหม่พวกเขาเพียงแค่เลื่อนกลุ่มด้านข้างหนึ่งไปยังตำแหน่งใหม่ออกจากกระดูกสันหลังรวมแหวน ฯลฯ ตามที่มันเป็น
ในปฏิกิริยาที่เก้าของ glycolysis 2-PG จะถูกแปลงเป็น phosphoenolpyruvate (PEP) ภายใต้การกระทำของ enolase. Enol เป็นสารประกอบที่มีพันธะคู่คาร์บอน - คาร์บอนซึ่งหนึ่งในคาร์บอนถูกผูกไว้กับกลุ่มไฮดรอกซิล
ในที่สุดปฏิกิริยาที่สิบและสุดท้ายของ glycolysis, PEP จะถูกเปลี่ยนเป็น pyruvate ด้วยเอนไซม์ ไคเนส pyruvate. กลุ่มฟอสเฟตที่ถูกลบออกจาก PEP ทั้งสองนั้นจะถูกยึดติดกับโมเลกุลของ ADP โดยให้ ATP สองตัวและไพรูเวตสองตัวซึ่งเป็นสูตรของ (ค3H4O3) หรือ (CH3) CO (COOH). ดังนั้นการประมวลผลแบบไม่ใช้ออกซิเจนเบื้องต้นของกลูโคสโมเลกุลเดียวจึงให้ไพรูเวตสองอัน, ATP สองอันและ NADH สองโมเลกุล
กระบวนการหลังไกลคอล
ในที่สุด pyruvate สร้างขึ้นโดยการเข้าสู่กลูโคสเข้าสู่เซลล์สามารถใช้หนึ่งในสองเส้นทาง ถ้าเซลล์นั้นเป็นโปรคาริโอตหรือถ้าเซลล์นั้นเป็นยูคาริโอต แต่ต้องใช้เชื้อเพลิงมากกว่าการหายใจแบบแอโรบิคเพียงอย่างเดียวก็สามารถให้ได้ (เช่นยกตัวอย่างเช่นเซลล์กล้ามเนื้อในระหว่างการออกกำลังกายอย่างหนักเช่นร้องเพลงหรือยกน้ำหนัก) pyruvate เข้าสู่เส้นทางการหมัก หากเซลล์เป็นยูคาริโอตและความต้องการพลังงานเป็นเรื่องปกติเซลล์จะเคลื่อนที่ไปยังไพรูเวตภายในไมโตคอนเดรียและเข้าร่วมใน รอบ Krebs: